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Relaciones filogenéticas a nivel molecular de especies del género Macrobrachium y estructura poblacional de M. inca y M. gallus de los ríos del Pacífico peruano

Resumen

Los camarones del género Macrobrachium incluye especies de agua dulce con diversos rangos de hábitats, desde áreas salinas, ríos abiertos y cuerpos de agua encerrados, y que a pesar de de la importancia económica y culinaria que presentan, estudios sobre ellos en ríos peruanos son escasos, menos aún aquellos relacionados con la acreditación molecular de su estatus de especie de seis de las ocho morfoespecies del género Macrobrachium que existen (M. americanum, M. digueti, M. panamense, M. transandicum, M inca y M. gallus), así como sus relaciones filogenéticas; o para el caso específico de M. inca, y M. gallus, estudios de su estructura poblacional que fundamenten realmente las normas legales para su conservación haciendo uso de metodologías estadísticas biogeográficas para implementar aproximaciones filogeográficas a nivel intraespecífico. El informe de investigación se divide en dos capítulos: El Capítulo I versa sobre las Relaciones Filogenéticas a nivel molecular entre las especies del género Macrobrachium de los ríos del Pacífico peruano y con especies de Macrobrachium de la vertiente del atlántico, y el Capítulo II que aborda la Estructura Poblacional de M. inca y M. gallus, basada en las secuencias parciales de los genes COI y 16S. El Capítulo I gira en torno a la hipótesis que M. americanum, M. digueti, M. panamense y M. transandicum son especies definidas en su estatus molecular y cuentan con especies gemelas en la vertiente del Atlántico; y que M. inca y M. gallus no las presentan, pero están relacionadas con M. americanum y M. panamense, respectivamente. Los objetivos propuestos para este capítulo son los de confirmar la identidad morfológica, caracterizar la identidad molecular y relaciones filogenéticas en base al análisis de un fragmento de los genes COI, 16S y 28S e inferir las relaciones filogenéticas determinando el tiempo de divergencia entre las especies del género Macrobrachium de los ríos del Pacífico peruano y las especies consideradas como gemelas de Macrobrachium de la vertiente del Atlántico y separadas por vicarianza generada por el istmo de Panamá. La muestra consistió en 152 camarones de 06 especies del género Macrobrachium, 08 de Palaemon hancockii y 03 de Cryphiops caementarius, tomadas entre octubre del 2013 y febrero del 2016, obtenidos principalmente de los ríos Tumbes y Zarumilla e identificados morfológicamente según la clave propuesta por Méndez (1981). Las secuencias amplificadas por PCR convencional y secuenciadas por electroforesis capilar, fueron analizadas para establecer la filogenia con los métodos de MP e IB. Con secuencias obtenidas del Genbank de las especies consideradas hermanas, se estableció el tiempo de divergencia en Ma. Los resultados obtenidos, permitieron demostrar el estatus de especie a nivel molecular, sólo de M. inca, M. gallus, M. panamense, M. digueti y M. americanum; más no de M. transandicum, recomendándose mayor muestreo para reexaminar su posición como especie. Se comprobó el origen monofilético de las especies de Macrobrachium de los ríos peruanos, usándose P. hancockii como grupo externo. La hipótesis de que M. inca y M. gallus están relacionadas con M. americanum y M. panamense, respectivamente, está soportada sólo por las secuencias del gen 28S. Con secuencias parciales del gen 16S se validó la hipótesis de que M. americanum-carcinus; M. digueti-M. olfersi y M. panamense-M. amazonicum, son especies gemelas. Los tiempos de divergencia de 4.4- 4.04; 2.33-1.81 y 5.0-3.65 Ma para cada pareja y ante la discrepancia relacionada con el tiempo del cierre del istmo de Panamá, se concuerda, de que, a lo largo de su formación y cierre, el istmo de Panamá fue causando especiación por vicarianza de manera gradual en las especies del género Macrobrachium que se encuentran en los ríos de ambas vertientes. En el Capítulo II se analiza la hipótesis que M. inca y M. gallus independientemente presentan poblaciones únicas, con baja o moderada diversidad genética, sin asociación con la distribución geográfica y que se encuentran en expansión. Los objetivos consistieron en determinar la variabilidad genética, la estructura poblacional y analizar la demografía histórica de M. inca y M. gallus a través de secuencias parciales de los genes mitocondriales COI y 16S. La muestra consistió en 476 especímenes de M. inca y 114 especímenes de M. gallus tomados entre octubre del 2013 y junio del 2016, obtenidos en 14 ríos y una quebrada, desde Tumbes hasta Supe. Los resultados sugieren que M. inca es una especie que se caracteriza por haber pasado por una etapa de reducción, seguida de una expansión demográfica, indicado por el bajo índice nucleotídico, elevado porcentaje de haplotipos únicos, forma de estrella de la red de haplotipos, valores negativos de los índices de neutralidad de Tajima y Fus’F, y el mismatch unimodal. El AMOVA definió que la población, de acuerdo al gen COI no está estructurada, pero según el gen 16S ligeramente estructurada, con la mayor variación intrapoblacional. Estos resultados sugieren una población única, con niveles altos de flujo genético, por lo que deben ser consideradas como una única unidad de gestión. Por su parte M. gallus, que sólo fue encontrada en los ríos Tumbes y Zarumilla, presentó resultados un tanto diferentes en los genes estudiados: Para COI, los mismatch al tener tendencia unimodal junto con los valores de neutralidad de Fu’SFu altamente significativos, sugieren que esta especie se encuentra en una ligera expansión. Por su lado, las secuencias del gen 16S mostraron sólo valores significativos para el río Zarumilla y para el total de la población, lo que aunado con la distribución mismatch multimodal sugiere estabilidad demográfica. En conjunto, ambos genes estarían sugiriendo que la población está en desequilibrio con menor posibilidad de expansión. Ambos ríos presentan un número alto de haplotipos únicos (90% - 89% en COI y 73% - 60% en 16S, para los ríos Zarumilla y Tumbes, respectivamente, que se evidencia en las redes de haplotipos. El AMOVA encontrado para COI presentó que la población está estructurada, pero con la mayor variación dentro de cada población. Respecto a la propuesta de gestión y conservación de M. gallus en los dos ríos del Pacífico peruano, los datos sugieren que mientras no existan otros datos con otros marcadores o se realice un muestreo más fino, que reafirmen o contradigan lo encontrado en el presente estudio, ambas poblaciones deben ser consideradas como unidades de gestión diferentes.